Suksesi dan Keragaman Bakteri Permukaan Daun

A.    Lingkungan Permukaan Daun sebagai Habitat Bakteri

Permukaan daun mendukung komunitas alami bakteri yang besar dan beragam. Berbagai faktor lingkungan seperti suhu, curah hujan, angin, dan radiasi matahari telah terbukti mempunyai peran penting dalam menentukan pola kolonisasi bakteri. Kurang banyak diketahui peran faktor tanaman dalam menentukan keragaman dan dinamika komunitas bakteri di permukaan daun. Spesies tanaman, morfologi tanaman, posisi dan tinggi daun, serta usia daun mempengaruhi variasi ukuran populasi bakteri di permukaan daun. Pada permukaan epidermis daun, distribusi bakteri tidak merata (Lindow & Brandl, 2003).

Permukaan daun berfluktuasi dengan cepat akibat suhu dan kelembaban relatif, karena pengaruh adanya hujan dan embun. Permukaan daun kebanyakan tanaman sangat berliku-liku sebagai tempat interaksi dengan bakteri akan terjadi. Sel epidermis menghasilkan tonjolan dan lekukan yang akan menentukan bentuk dan ukuran daerah rendah di permukaan daundan berpengaruh pada penyebaran tetesan air pada tanaman. Kontak pertama antara bakteri dan daun biasanya terjadi pada kutikula daun tanaman (Lindow & Brandl, 2003).

Lapisan lilin, yang memiliki struktur kristal tiga dimensi yang berbeda pada spesies tanaman yang berbeda dan dapat berubah akibat umur daun dan modifikasi mikroba, membatasi difusi pasif nutrisi dan uap air dari tanaman ke permukaan. Kutikula berlilin tebal dapat mengganggu kolonisasi bakteri di permukaan daun dengan membatasi difusi nutrisi dan menghambat membasahi permukaan daun. Pembentukan agregat oleh bakteri pada tanaman memiliki dampak besar bagi kemampuan mikroba tersebut untuk bertahan di lingkungan permukaan daun tersebut, karena dapat memberi mereka sarana untuk memodifikasi lingkungan mereka di habitat ini (Lindow & Brandl, 2003).

  

B.     Suksesi Bakteri di Lingkungan Permukaan Daun

Suksesi umumnya mengacu pada perubahan biologis yang terjadi dalam suatu ekosistem setelah kerusakan atau pembukaan dari suatu daerah, sering mengakibatkan perubahan pergeseran komposisi jenis makhluk hidup yang ada di dalamnya (Odum, 1969). Suksesi mengakibatkan perubahan ekosistem dalam kurun waktu tertentu menuju ke arah lingkungan yang lebih teratur dan stabil. Proses suksesi akan berakhir apabila lingkungan tersebut telah mencapai keadaan yang stabil atau telah mencapai klimaks. Ekosistem yang klimaks dapat dikatakan telah memiliki homeostatis, sehingga mampu mempertahankan kestabilan internalnya. Menurut Fierer et al. (2010), suksesi bakteri pada permukaan daun termasuk ke dalam kategori suksesi endogenous heterotrophic, dimana kualitas substrat berubah setiap waktu seiring perkembangan suksesi dan substrat secara langsung dimodifikasi oleh bakteri.

Pada permukaan daun, tidak terjadi urutan suksesi terus menerus selama waktu tertentu, melainkan urutan suksesi terputus yang sering terganggu oleh peristiwa gangguan. Awal mula tumbuhnya daun menyediakan lingkungan yang hampir steril, memungkinkan kolonisasi sejumlah spesies mengikuti pola suksesi primer. Namun, gangguan selama musim pertumbuhan akibat perubahan paparan sinar UV, kondisi kelembaban, ketersediaan nutrisi, dan kutikula daun pada dasarnya dapat mencegah pembentukan komunitas klimaks. Keragaman bakteri maupun komposisi komunitas bakteri akan muncul untuk menstabilkan lingkungan dari waktu ke waktu. Dalam hal ini, populasi bakteri pada permukaan daun mengalami gangguan yang cukup dan komunitas klimaks mungkin tidak pernah benar-benar terjadi. Pola keragaman selama suksesi diketahui bervariasi dan sangat dipengaruhi oleh kondisi lingkungan dan karakteristik bakteri itu sendiri (Redford & Fierer, 2009).

C.    Keragaman Bakteri di Lingkungan Permukaan Daun

Bakteri pada permukaan daun jumlahnya berlimpah. Kepadatan bakteri rata-rata 10⁶-10⁷ sel/cm² daun). Keragaman bakterinya juga cukup besar. Keragaman yang cukup besar dalam ukuran populasi disebabkan oleh fluktuasi dalam kondisi fisik dan karakteristik permukaan daun tersebut. Selain itu, jenis tanaman juga mempengaruhi daya dukung bakteri di permukaan daun. Contoh bakteri yang ada pada permukaan daun adalah Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas syringae, Bacillus cereus, B. subtilis, Erwinia herbicola, E. amylivora dan Serratia sp (Hunter et al., 2010).

Keragaman spesies bakteri pada permukaan daun, awalnya meningkat sebagai mikroorganisme yang menempati permukaan baru. Semakin lama terjadi peningkatan kompetisi, keragaman spesies menurun, dan selama tahap akhir suksesi, ada peningkatan lain dalam keragaman spesies bakteri dengan meningkatnya keragaman sumber daya karena adanya ruang dan ekologi baru (Lindow & Brandl, 2003).

Ada beberapa faktor yang dapat mempengaruhi keragaman bakteri yang mendiami permukaan daun, yaitu radiasi ultraviolet, kelembaban, kecepatan angin, dan sumber nutrisi. komunitas bakteri pada permukaan daun yang tidak ternaungi kanopi atau setengah ternaungi, akan sangat dipengaruhi oleh radiasi ultraviolet. Bakteri yang toleran terhadap sinar ultraviolet adalah bakteri yang memiliki pigmen (Jacobs & Sundin, 2001).

Keragaman bakteri pada permukaan daun juga sangat dipengaruhi oleh kelembaban dan kecepatan angin. Kelembaban dapat diperoleh dari air hujan dan embun. Kelembaban ini dapat hilang disebabkan oleh temperatur, angin, dan aktivitas sel tanaman. Kelembaban dan kecepatan angin mempengaruhi mobilitas bakteri, yang akhirnya dapat menentukan keberadaan bakteri. Hal lain yang dapat menentukan keragaman dan keberadaan bakteri di permukan daun, yaitu nutrisi. Kelimpahan nutrisi pada daun dapat mengindikasikan keberadaan bakteri, terutama nutrisi sebagai sumber karbon dan sumber nitrogen (Finkel et al., 2011).